Слайд 1Анатомия зрительного анализатора
Слайд 2Зрительный анализатор состоит из трёх отделов:
§ периферического – рецепторы сетчатой оболочки глаза; § проводникового – зрительные нервы, передающие возбуждение в головной мозг; § центрального – подкорковые и стволовые центры (латеральные коленчатые тела, подушка таламуса, верхние холмики крыши среднего мозга), а также зрительная область в затылочной доле коры больших полушарий головного мозга.
Слайд 3Вспомогательный аппарат глаза
Слайд 4Глаз – парное, почти сферическое образование диаметром 24 мм и весом 6–8 г, расположенное в глазницах черепа
Слайд 5Глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела.
Слайд 6
Слайд 7Глазодвигательные мышцы обеспечивают следующие движения глаза: приведение (аддукцию), т. е. движение его в сторону носа; эту функцию выполняет внутренняя прямая мышца, дополнительно - верхняя и нижняя прямые мышцы; их называют аддукторами; отведение (абдукцию), т. е. движение глаза в сторону виска; эту функцию выполняет наружная прямая мышца, дополнительно - верхняя и нижняя косые; их называют абдукторами; движение вверх - при действии верхней прямой и нижней косой мышц; их называют поднимателями; движение вниз - при действии нижней прямой и верхней косой мышц; их называют опускателями.
Слайд 8
Слайд 9Все мышцы глаза, кроме нижней косой, начинаются от сухожильного кольца, расположенного в толще глазницы и расходятся кпереди, образуя конусообразную мышечную воронку. Все глазные мышцы, кроме верхней косой, прикрепляются сразу к склере.
Слайд 10
Слайд 11
Слайд 12Склера - наружная оболочка глаза человека, обычно имеет белый цвет, иногда с голубоватым оттенком. Cосудистая оболочка задерживает своим пигментным слоем излишек световых лучей и не дает им попасть на поверхность сетчатки, а так же распределяет сосуды по всем слоям глазного яблока. В глубине глазного яблока располагается третья глазная оболочка – сетчатка, состоящая из двух частей – пигментной, расположенной снаружи и внутренней.
Слайд 13БЕЛОЧНАЯ ОБОЛОЧКА - С К Л Е Р А
Наружная; Соединительнотканая; Непрозрачная; Беловатая; Содержит небольшое количество нервных окончаний; Образует форму глазного яблока; Защищает глаз; Место прикрепления глазных мышц
Слайд 14Сосудистая оболочка глаза
Функции: Кровеносная; Питание глаза;
Части сосудистой оболочки: Радужная оболочка; Цилиарное тело – ресничные мышцы и связки, удерживающие хрусталик; Собственно сосудистая оболочка.
Слайд 15Радужка
По латыни радужка - iris. А ведь Ирис - посланник богов, который спускается на землю по радуге. Сама радуга появилась после потопа как знамение вечного завета Бога его земным творениям. А в организме человека, этом своеобразном малом мире, радужку признавали нередко связью внутреннего мира и внешнего. Этакой главной аркой - рай-дугой. Пигмент меланин определяет цвет глаз
Слайд 16Сетчатка глаза
Внутренняя; Важная; Тонкая; Чувствительная; Полусфера; Содержит рецепторы глаза – фоторецепторы; Способность к фотохимическим реакциям.
Слайд 17Световые лучи от рассматриваемых предметов проходят через оптическую систему глаза (роговицу, жидкость камер глаза, хрусталик и стекловидное тело) и фокусируются на его внутренней оболочке (сетчатке), в которой сосредоточены светочувствительные клетки – фоторецепторы (колбочки и палочки).
Слайд 18Оптическая система глаза - фокусируя световые лучи, обеспечивает создание на сетчатке чёткого изображения предметов, расположенных как на близком, так и на дальнем расстоянии от глаза. Эта способность глаза называется аккомодацией.
Слайд 19
Слайд 20Оптическая система глаза состоит из роговицы, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела, но аккомодационная функция глаза зависит, главным образом, от роговицы и хрусталика.
Слайд 21Роговица – передняя часть склеры глаза – это сферической формы, бессосудистая, высокочувствительная, прозрачная, оптически гомогенная оболочка с гладкой, зеркальной, блестящей поверхностью.
Слайд 22Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который, в свою очередь, зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной «наводке на фокус».
Слайд 24Хрусталик – это прозрачное эластическое образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик покрыт стекловидной, бесструктурной, прозрачной, очень плотной и сильно преломляющей свет капсулой (сумкой), по всему краю которой к цилиарной мышце ресничного тела тянутся тонкие, но очень упругие волокна (цинновы связки). Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом (уплощённом) состоянии, но при рассматривании близких предметов натяжение цинновых связок уменьшается, натяжение капсулы ослабляется и хрусталик, вследствие своей эластичности, становится более выпуклым. Сила преломления его увеличивается, – происходит аккомодация глаза на близкое расстояние. При смотрении вдаль, увеличившееся натяжение цинновых связок, приводит к обратному эффекту: хрусталик делается более плоским и его преломляющая способность становится наименьшей.
Слайд 25Хрусталик молодых людей содержит в своём составе преимущественно растворимые белки, но после 20 лет белковый состав хрусталика постепенно изменяется: увеличивается количество его нерастворимых фракций и уменьшается растворимых. В результате, в хрусталике формируется плотное ядро, которое к старости ещё более увеличивается, и хрусталик почти полностью теряет свою эластичность. Постепенно теряется проницаемость сумки хрусталика, в результате чего изменяется снабжение его питательными веществами и формируется его помутнение (старческая катаракта).
Слайд 26Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачным, аморфным, желеобразным веществом – стекловидным телом, заполняющим пространство между сетчаткой и хрусталиком. В стекловидном теле содержится до 98% воды и ничтожно малое количество белка и солей. Оно не имеет сосудов и нервов, но придаёт форму и упругость глазному яблоку, является одним из важных элементов оптической системы глаза; при заболеваниях – мутнеет.
Слайд 27
Слайд 28Сетчатка состоит из 10 слоёв, но в светоощущении участвуют 2, 6 и 9-й
Слайд 29Слои сетчатки: схема
Биполярные клетки
ГАНГЛИОЗНЫЕ КЛЕТКИ
фоторецепторы
Пигментный эпителий
мембрана
Слайд 30
Слайд 31В сетчатке человека насчитывается примерно 5-6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Колбочки являются носителями цветного, дневного зрения, палочки – носителями светоощущения в сумеречных (бесцветовых) условиях. Чувствительность палочек зависит от концентрации зрительного пурпура в них и нервных элементов зрительного анализатора.
Слайд 32Палочки - 120 млн Для ночного зрения > 90 % фоторецепторов В Fovea их нет Колбочки – 5-6 млн Для дневного зрения < 10 % фоторецепторов Сконцентрированы в Fovea
Два вида фоторецепторов
Rod Cone
Слайд 33
Слайд 34За цветовое зрение отвечают колбочки. Это длинные клетки состоят из двух частей: Дистальная часть – наружный сегмент, содержит фоторецепторные мембраны, здесь происходит поглощение света и начинается процесс зрительного возбуждения Ресничка соединяет наружный сегмент с внутренним Внутренний сегмент – скопления митохондрий (эллипсоид), ядро, ЭПС, гранулы гликогена; в синаптическую часть врастают окончания вторых нейронов сетчатки – биполярных и горизонтальных клеток.
Слайд 35МИТОХОНДРИИ НОЖКА ПАЛОЧКИ КОЛБОЧКИ НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ
ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ
СТРУКТУРА ФОТОРЕЦЕПТОРОВ
ВНУТР. СЕГМЕНТ НАРУЖ. СЕГМЕНТ MULLER CELLS CILIUM :
Слайд 36А – палочка: 1 – наружный членик; 2 – внутренний членик; 3 – волокно; 4 – ядро; 5 – конечная пуговка. Б - колбочка: 1 – наружный членик; 2 – внутренний членик; 3 – ядро; 4 – волокно; 5 – ножка
Слайд 37
Слайд 38У человека наружные сегменты колбочек содержат около 800 дисков. В процессе эмбрионального развития диски колбочек образуются как складки-впячивания плазматической мембраны реснички.
Слайд 39В колбочках диски сохраняют связь с плазматической мембраной на протяжении всей жизни, а по мере старения дистальные концы со временем фагоцитируются клетками пигментного эпителия.
Слайд 40Мембрана дисков, как и любая клеточная мембрана, состоит из липидного бислоя с пронизывающими его интегральными белками – зрительным пигментом. Пигмент – хромопротеид, содержит хромофорную группу (лиганд) – 11- цис ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин (350 аминокислот). Пигменты имеют разные пики чувствительности.
В палочках родопсины, В колбочках - йодопсины
Слайд 41Молекула пигмента, изгибаясь, пронизывает липидный бислой мембраны, образуя семь трансмембранных спиралей. С 7-й спиралью связана хромофорная группа.
Слайд 42Самым важным и очень тонким местом сетчатки является так называемое пятно сетчатки («жёлтое пятно») с центральной ямкой, где сосредоточена основная масса колбочек. По мере продвижения к периферии плотность колбочек снижается, но одновременно увеличивается плотность палочек. Колбочки, обладающие высокой разрешающей способностью, в основном обеспечивают дневное цветоощущение и участвуют в точном восприятии формы, цвета и деталей предмета. Жёлтое пятно, особенно его центральная ямка, – место наиболее чёткого, так называемого центрального зрения.
Слайд 43Глазное дно. Офтальмоскопия
NORMAL VIEW
Кровеносные сосуды
Оптический диск (слепое пятно)
Желтое пятно (макула)
Слайд 441.- желтое пятно; 2- диск зрительного нерва; 3- артерия; 4 - вена.
III — желтое пятно. 1 — пигментный эпителий; 2 — слой колбочек (палочковые нейроны отсутствуют): существенно утолщен; 3 — наружная пограничная мембрана: хорошо выявляется на фоне утолщенного слоя колбочек.
Слайд 45Распределение колбочек и палочек по сетчатке человека (Curcio, 1987). У взрослого человека содержится от 80 до 110 млн палочек и от 4 до 5 млн колбочек. Плотность колбочек максимальна в ямке, в которой содержится 10% всех колбочек. За пределами фовеа плотность колбочек резко уменьшается по всем направлениям макулярной области и остается приблизительно одинаковой, но асимметричной: в назальной области плотность колбочек выше, чем в темпоральной, особенно на периферии (Кравков, 1951). Колбочки присутствуют почти по всей периферической зоне, однако цветовое зрение в ней очень слабое.
Слайд 46Колбочки у человека бывают трех видов:
Красные – содержат пигмент эритролаб – пик чувствительности которого лежит в длинноволновой части спектра Зеленые – содержат пигмент хлоролаб – пик чувствительности которого лежит в средневолновой части спектра Синие – содержат пигмент цианолаб – его пик чувствительности лежит в коротковолновой части спектра
Слайд 47* A. Roorda & D.R. Williams, Nature 1999 H. Hofer, J. Carroll, D.R. Williams
1:3 16:1
Индивидуальная вариабельность частоты встречаемости L и M колбочек у человека
Слайд 48В фовеа L и M колбочки распределены равномерно по отношению друг к другу и морфологически не отличаются. Численное же соотношение L и M колбочек в фовеа человека по психофизическим измерениям предполагалось в пределах 2:1 (Ciceron, Nerger, 1989). Однако измерения в фовеа обезьян вывели их численное соотношение как примерно равное (Mollon, Bowmaker, 1992). А. Roorda и D. Williams в 1999 г., проделав измерения по спектральной чувствительности «красных» и «зеленых» колбочек в живом глазе человека методом лазерной инферометрии, нашли, что люди сильно отличаются по численным пропорциям тех и других колбочек.
Слайд 49S-колбочки морфологически имеют большие размеры и меньшее численное соотношение в области фовеа. В макуле процентное соотношение длинно- и средневолновых колбочек к S-колбочкам равняется 88-92% к 8-12% (Ahnelt, 1987, 1994). Центральная область сетчатки, свободная от синих колбочек, имеет размер в 2 градуса угла зрения (Шамшинова, 1999).
Слайд 50Отделы сетчатки вокруг жёлтого пятна обеспечивают периферическое, или боковое, зрение, при котором форма предмета воспринимается менее четко. Поэтому, если центральное зрение дает возможность рассматривать мелкие детали и опознавать предметы, то периферическое зрение является очень важной функцией, расширяющей возможности свободной ориентации в пространстве. Оно определяется полем зрения, которое охватывается одновременно фиксированным глазом. Без периферического зрения человек практически слеп, он не может передвигаться без посторонней помощи.
Слайд 51Колбочки в фовеа образуют так называемый «карликовый» (миниатюрный) путь по принципу «один к одному», когда одна колбочка соединена с оn- и оff- биполярами, а оn- и оff- биполяры, в свою очередь, соединены с оn- и оff- ганглиозными клетками, проецирующимися на клетках парвоцеллюлярного слоя НКТ.
Слайд 52Миниатюрные пути фовеа
Слайд 53Кроме прямых (вертикальных) путей переработки информации о цвете есть и горизонтальнтые пути (через горизонтальные и амакриновые клетки).
Слайд 54Ганглиозные клетки с оппонентной цветовой организацией бывают: Красный центр «on»-зеленый периферия «off» Красный центр «off»- зеленый периферия «on» Зеленый центр «on»-красный периферия «off» Зеленый центр «off»-красный периферия «on» Синий центр «on»-желтый периферия «off» Желтый центр «on»-синий периферия «off»
Слайд 55Конвергенция информации
Слайд 56Зрительный нерв, берущий начало от ганглиозных клеток. Участок сетчатки, из которого выходит зрительный нерв, лишён и колбочек, и палочек, и потому не способен к восприятию света. Его называют «слепым пятном».
хрусталик; - стекловидное тело; - белковая оболочка; - роговая оболочка; - передняя камера; - радужная оболочка; - зрачок; - сетчатка глаза; - центральный участок глаза - желтое пятно с цветоразличающими элементами - колбочками; - слепое пятно - выход нервных волокон из сетчатки.
Слайд 57Выходя из глазницы через решётчатую пластинку склеры и зрительный канал, волокна зрительного нерва (проводниковый от дел зрительного анализатора), направляются в головной мозг
Слайд 58
Слайд 59Пройдя в полость черепа, зрительные нервы правого и левого глаза образуют на основании мозга, в области турецкого седла, частичный перекрест (хиазму), при этом перекрещиваются только волокна, идущие от внутренних («носовых») половин сетчатки, а волокна от наружных («височных») половин сетчатки не перекрещиваются. После перекреста образуются зрительные тракты.
Слайд 60Таким образом, правый зрительный тракт содержит волокна височной половины сетчатки правого глаза и носовой половины – левого глаза, а левый зрительный тракт – наоборот, неперекрещенные волокна височной половины левого глаза и перекрещенные волокна носовой половины правого глаза
1 – Поле зрения; 2 - Сетчатка; 3 – Зрительный нерв; 4 – Зрительный перекрест (хиазма); 5 – Левый зрительный тракт (волокна, идущие от левых половин сетчатки); 6 – Правый зрительный тракт (волокна, идущие от правых половин сетчатки); 7 – Наружные коленчатые тела (подкорковый центр – первичная обработка зрительной информации); 8 – Четверохолмие (подкорковая регуляция работы органа зрения); 9 – Проводящие волокна; 10 – Комиссурные (межполушарные) волокна; 11 - зрительный центр коры больших полушарий.
Слайд 61В составе зрительных трактов нервные волокна достигают подкорковых зрительных центров в латеральных коленчатых телах, верхних холмах четверохолмия, таламусе и гипоталамусе). Здесь заканчивается периферическая часть зрительного анализатора.
1 - сетчатка, 2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 - зрительный тракт, 5 - наружнее коленчатое тело, 6 – зрительная лучистость, 7 – шпорная борозда
Слайд 62
Слайд 63
Слайд 64В ЛКТ макак описаны оппонентные нейроны (де Валуа, 1958; B. B. Lee, A. Valberg, 1987): красно-зеленые и сине-желтые. .
Слайд 65Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным кластером нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой (другое название – первичная зрительная кора, слой VI)
Слайд 66Центральная часть зрительного анализатора начинается от аксонов подкорковых зрительных центров, где происходит переключение зрительного раздражения на проводящие пути головного мозга, в составе которых они достигают его коры в затылочной доле. Корковые зрительные центры объединяют 17, 18 и 19 поля (по Бродману) коры больших полушарий
Слайд 67Из слоя VI нейронныес игналы поступают в другие слои коры, отличающиеся от слоя VI как анатомически, так и функционально. Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору, зрительную ассоциативную кору, поле Бродмана 18). Каждый из кортикальных слоев, участвующих в образовании экстрастриарной коры, обрабатывает такую специфическую информацию об особенностях нейронных сигналов, посылаемых слоем VI, как информация о форме, цвете и движении.
Слайд 68Различные слои экстрастриарной коры имеют свои номера, отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры (слоя VI). Так, ближайший к слою VI слой называется слоем V2, затем следуют слои V3, V4 и V5 (последний также называется слоем МТ – средний височный – на стыке теменной и височной долей).
Слайд 69
Слайд 70Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, специализируется на восприятии информации о цвете, а слой V5 – на анализе визуальной информации о движении. Например, человек с поврежденным слоев V4 экстрастриарной коры может полностью утратить цветовое зрение (Pearlman, 1979; Sacks, 19995), а человек с поврежденным слоем МТ (слоем V5) экстрастриарно коры может потерять возможность воспринимать непрерывные движения (Zihl, 1983).
Слайд 71Существуют два относительно независимых друг от друга и параллельных пути, по которым сигналы из слоя VI поступают в отдельные участки экстрастриарной коры, а также височной и теменной долей (Mishkin, 1983). Канал, или путь, названный дорзальным путем (теменным) – имеет важное значение для пространственной локализации, связывает первичную зрительную кору ( слой VI) со слоями V2, V3 и V5 (МТ) – с теменной долей. Второй путь называется вентральным путем (височным) – играет важную роль в идентификации объекта, связывает слои VI – через слои V2 и V4 – со слоем IT.
Слайд 72S. Zeki (1983) обнаружил в коре обезьяны два типа цветовых детекторов, специфичных к предметным цветам и анализирующих только спектральный состав излучения. По данным R. Vautin и B. Dow (1985), в стриарной коре мозга обезьян описаны нейроны, избирательно возбуждающиеся в узком диапазоне длин волн с максимумами реакций в областях 450, 506, 577 и 656 нм, которые соответствуют положению в спектре «основных цветов» у человека и обезьяны – «синего» (450 нм), «зеленого» (506 нм), «желтого» (577 нм) и «красного» (656 нм).
Слайд 73Д. Хьюбел и Т. Визел (1966, 1984), изучавшие функцию первичной зрительной коры, одновременно открыли «двойные оппонентные клетки». Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию. Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот.
Визел Торстен Нильс
Дэвид Хьюбел
Слайд 74Таким образом, центральным звеном коркового конца зрительного анализатора, органом высшего анализа и синтеза зрительных раздражений, формирующим зрительный образ, является 17-е поле Бродмана, 18 и 19 поля являются ассоциативными. При повреждении 17-го поля коры может наступить физиологическая слепота, а при поражении 18 и 19-го полей нарушается пространственная ориентация.