Конспект урока «Эволюционный подход» по биологии
Биология человека. Эволюционный подход. Лекция 1
“То или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале”.
К. Ллойд-Морган
Введение
У школьного курса биологии есть одна специфическая особенность - этот курс, либо крайне консервативен, либо ультрасовременен. В первом случае преподавание биологии построено на давно устоявшихся, а иногда и устаревших фактах и теориях, а во втором - курс базируется на новейших данных, главным образом ориентированных на молекулярно-биологические исследования. И то и другое создает у школьников совершенно превратное представление о современном состоянии биологии. Далеко не все биологи являются замшелыми догматиками, равно как и не вся наша наука базируется исключительно на исследованиях макромолекул.
В связи с этим, когда мне предложили прочесть курс общей биологии в Социально-психологическом центре, я решил построить его совершенно иначе. Мне показалось, что ребятам, занимающимся здесь, было бы полезно познакомится с такими дисциплинами, как филогенетика, палеонтология, систематика, теория эволюции, этология и экология. То есть с такими классическими дисциплинами, которые в школьном курсе биологии рассматриваются либо неполно, либо их рассмотрение базируется на устаревших теориях. Вместе с тем, в рамках всего десяти лекций уложить весь этот огромный материал совершенно невозможно. Поэтому было принято решение нанизать рассказ о всех этих дисциплинах на единую нить. Наиболее удачной центральной нитью мне видится идея рассмотрения образа человека, как биологического вида, с точки зрения всех вышеперечисленных дисциплин.
Еще одной причиной выбора человека в качестве центрального объекта для разговора в курсе было то, что теория эволюции, поведения и экологии человека в школьном курсе не просто изложена из рук вон плохо, но и во многом противоречит данным современной науки. Понимание природы человека сейчас совершает закономерное смещение из области антропоцентризма к биоцентризму, к осознанию роли нашего вида не как царя природы, а лишь как “непослушного дитя биосферы” - одного из видов животных. Только такое понимание человечества может быть базой для избежания вымирания нашего вида. Бесспорно, этому подходу принадлежит будущее. Такова цель курса.
Какова цель данного текста? В этой работе я попытался дать краткий обзор тех теорий и гипотез, в которых рассматриваются биологические особенности нашего вида. Эти концепции были основой наших бесед с ребятами. При написании этого текста я стремился к тому, чтобы у неспециалиста, прочитавшего эти очерки, сложилось некоторое представление об этом пласте идей и отложились в памяти имена ключевых исследователей, которые профессионально занимались вопросами эволюции, этологии и экологии Человека разумного. При этом, я специально в данном курсе лекций, рассчитанном на одаренных детей, старался не избегать наиболее спорных гипотез и теорий, которые еще не стали классическими. Это, на мой взгляд, стимулирует ребят к самостоятельным размышлениям. Еще надо отметить, что написано ниже - это лишь изложение того, что можно найти в других, более подробных работах, список которых приводится после каждой главы и которые я рекомендую прочитать заинтересовавшимся.
Лекция первая. Кто такой человек? Или что дает нам знание систематического положения человека?
Когда речь заходит об анатомии, физиологии, генетике или эмбриологии человека, никого не удивляет, что для иллюстрации той или иной закономерности зачастую приводят в пример результаты, полученные не на человеке, а на других животных. Однако, когда беседуешь об эволюции человека или о его поведении, большинство людей с, которыми об этом говоришь, встают в непримиримую оппозицию. Если с тем, что человек произошел от обезьяны, многие кое-как смирились, то с тем, что человек ведет себя как обезьяна большинство не согласится. Большинство людей так же не согласится с биологами, когда они сравнивают поселения человека, например, с плотным поселением двустворчатых моллюсков. Богу - богово, кесарю - кесарево.
Вместе с тем, биологи, почему-то, независимо друг от друга (или развивая идеи предшественников) все чаще и чаще начинают проецировать результаты исследований, проведенных на животных, на человека. Почему? Ответ очень простой. К этому их приводит основной метод работы биологов - сравнительный метод. О нем и поговорим.
Суть метода, казалось бы, проста. При изучении того или иного объекта мы сравниваем его свойства со свойствами других, уже изученных объектов. На базе проведенного сравнения делаются определенные выводы. Однако все не так просто. Дело в том, что разные сравнения неизбежно приводят и к разным выводам. Например, сравнивая человека и дерево, мы придем к выводу, что у этих объектов есть общее свойство - это наличие центрального ствола и боковых отростков. Если же мы будем сравнивать человека и собаку, то мы придем к выводу, что эти два объекта имеют совершенно иной набор общего. Встает вопрос: результаты, какого сравнения нам более интересны? Хочется сказать, что второго. А почему? Задачу ответить на этот вопрос взяла на себя биологическая дисциплина, которая именуется типологией. В этой науке, по сути дела, и разработаны методологические основы применения сравнительного метода.
Сам термин типология берет начало от работ Жоржа Кювье, создавшего теорию типов и понимавшего тип, как план творения организмов. В современной биологии развитие теории типологии берет начало с работ А. А. Любищева, но основные разработки были осуществлены С. В. Мейеном и его последователями.
Знание об объекте можно определить по пяти параметрам: 1) знание к каким классам он принадлежит (ответ на вопрос "что это?"); 2) его структура; 3) внутреннее функционирование; 4) внешние связи; 5) его история. Теория анализа первых четырех пунктов и представляет собой предмет типологии.
Главным вопросом, на который надо ответить в первую очередь, является вопрос “что это?”. Ответ на этот вопрос можно дать, только поместив объект в тот или иной класс объектов. Поэтому в биологии, еще на заре ее формирования, во главу угла ставилась проблема классификации организмов. Главным свойством живых систем является их разнообразие, классификации же призваны упорядочить и свернуть это многообразие. Функцию построения классификаций организмов взял на себя раздел типологии, именуемый систематикой, или таксономией. В этой науке есть железное правило - каждый биологический объект должен быть помещен в определенное множество сходных объектов, которое именуется таксоном. Таксоны в свою очередь должны формировать упорядоченное множество, или естественную систему. Таким образом, задача систематики сводится к построению естественных систем таксонов. Само собой разумеется, что человек, как объект исследования систематиков, должен быть тоже помещен в естественную систему. Но об этом позже.
Какова форма естественной системы организмов? Главное свойство, отличающее естественную систему от любой другой классификации, заключается в том, что естественная система обладает некоторым “встроенным” законом, определяющим ее форму. Поэтому А. А. Любищев справедливо полагал, что форма системы не может быть постулирована. Она может быть лишь открыта в результате исследования объектов. Для разных объектов свойственна своя форма естественной системы. Например, для химических элементов - это периодическая система, основанная на законах строения атомов.
В истории естествознания было много попыток открыть форму естественной системы организмов. Одна из первых принадлежит еще Аристотелю, который рассматривал систему существ, как некоторую лестницу. В качестве встроенного закона аристотелева лестница подразумевала уровень совершенства существ. Низшую ступень лестницы занимали минералы, а высшую теплокровные животные (включая и человека). Для древних философов человек - это двуногое теплокровное животное, лишенное перьев.
Идеи Аристотеля продолжил Шарль Бонне. Он также рассматривал естественную систему в виде лестницы, но существенно дополнил теорию Аристотеля о совершенстве. Согласно взглядам Бонне, совершенство - это следствие разВИТИЯ. То есть разворачивания преформированного зачатка. Иными словами, Бонне считал, что в каждом существе заложены зачатки всех будущих более совершенных существ.
Всем хороша была бы естественная система Бонне, если бы не ошибочность его представлений о преформации. Ему крупно не повезло с одним из объектов, с которым он работал. Он работал с тлями, а у них в теле матери может развиваться дочернее поколение, в котором уже заложен зачаток следующего поколения. Это забавное свойство, которое есть и у некоторых других животных, размножающихся партеногенетически, и легло в основу его ошибочных представлений о законе естественной системы.
Было и еще много попыток систематизировать многообразие живых существ. Однако для нас самым интересным будет подход шведского натуралиста Карла Линнея. Он положил в основу построения своей системы классический логический закон родо-видовых отношений понятий. Не будем углубляться в логику, а лишь отметим, что вследствие применения такого подхода система окажется неизбежно иерархичной. То есть таксоны будут формировать вложенную иерархию. Таксоны более высокого ранга включают в себя таксоны более низкого. В современном варианте эта система включает следующие основные ранги таксонов: царства делятся на типы (у ботаников принято называть этот ранг таксона отделом), типы - на классы, классы - на отряды (у ботаников - порядки), отряды - на семейства, семейства - на роды, роды - на виды. Могут выделяться и некоторые промежуточные ранги таксонов. Они получают приставки над - или под-: например, надцарство или подвид.
Каждый конкретный таксон того или иного ранга получает свое уникальное название на латинском языке. Отнесение объекта к тому или иному таксону, производится на основе изучения так называемых диагностических признаков - уникальных сочетаний свойств, характерных только для данного таксона. Если исследователь описывает новый таксон (не важно, какого ранга) он обязан создать уникальный диагноз этого таксона и поместить его в систему диагнозов всех других групп организмов.
Эта система оказалась столь удобной, что очень быстро пришлась по душе большинству натуралистов. Система Линнея позволила сжато и полно отвечать на вопрос “что это?”. Однако ответ на этот вопрос - это лишь первый этап типологической процедуры. Ответив на вопрос “что это?” мы дали себе право спроецировать знания, полученные на других объектах, относящихся к данному таксону, на наш, еще не изученный, объект. Так, например, узнав в объекте животное, мы можем не сомневаться в том, что это организм, построенный из клеток, обладающий нервной системой, имеющий пищеварительную систему, с некоторой вероятностью этот объект может двигаться и т.д.
Таким образом, мы, только поместив объект в систему, уже достаточно много знаем о нем. Это называется типологической экстраполяцией. Откуда взялись эти знания? Они были получены в результате изучения структуры других объектов, принадлежащих данному таксону.
В типологии раздел, занимающийся изучением структуры организмов, называется мерономия. Если задача таксономии - это изучение формы естественной системы, то задача мерономии - это изучение структуры организмов, их внешних связей и внутреннего функционирования. Традиционно в биологии раздел мерономии, занимающийся изучением структуры организмов называется морфологией, а раздел, изучающий внутреннее функционирование, - физиологией. В результате работы в области мерономии формируется некоторый обобщенный образ организма, который называется архетипом. Архетип складывается из некоторых частей, которые именуются меронами. Но, для того, чтобы мероны, входящие в состав архетипа, могли бы быть в него встроены, необходимо произвести процедуру классификации, но уже не целого, а его частей.
Процедура классификации частей называется гомологизацией. Гомологами называются те мероны, которые занимают сходное положение в архетипе. Гомологи имеют право называться одним и тем же словом, как и организмы одного таксона. Например, крыло птицы и рука человека располагаются на передней части тела этих организмов. Кости скелета данных образований соседствуют со сходными костями других частей туловища. Следовательно эти мероны занимают сходное положение в архетипе. Значит мы можем считать их гомологами, а стало быть, можем назвать их одним термином - передняя конечность. Но это еще не все. Мы, исходя из того, что крыло птицы - это передняя конечность позвоночного животного, можем с уверенностью сказать, что она хотя бы у каких-то форм должна меть гибкие пальцы. У современных птиц их нет, но вот у вымерших археоптериксов была. То есть при работе в области мерономии мы также используем принцип типологической экстраполяции.
После того, как произведена процедура гомологизации и построен архетип, тут же становится очерченным класс объектов, которые оказываются носителями этого архетипа. Это и есть таксон. Но более подробное изучение объектов одного таксона приведет нас к более подробной гомологизации частей, а стало быть, и к более подробному описанию архетипа. Но, как только мы это сделали, автоматически изменилась и система таксонов. Взаимосвязь таксономии и мерономии итеративна.
Вот в этом кратко (очень кратко) и заключается суть сравнительного метода, которым пользуются биологи. Постепенно шаг за шагом строится все более подробная естественная система и выводятся все более богатые архетипы. В этом суть биологии, да и вообще всего естествознания. Физика, химия, социология и психология не исключение. Различие заключается лишь в богатстве архетипов, наборах меронов и формах естественных систем, с которыми работают представители тех или иных наук. Если физики изучают очень бедные архетипы, меронами которых оказываются лишь такие свойства как масса, скорость и т.п., то биологи занимаются анализом несоизмеримо более сложных архетипов. Поэтому система таксонов организмов очень сложна. Поэтому биологи очень внимательно относятся к наименованию организмов и их частей и ведут споры о том, как что должно называться (ведь с именем связан тот или иной таксон или мерон). Многие считают это признаком тупости биологов и высмеивают их (вспомните кузена Бенедикта). Однако это не придурь чудаков, а насущная необходимость.
Теперь вернемся к человеку. Все, что было сказано выше, было сказано для того, чтобы показать, что сравнительный метод делает рассмотрение человека как животного совершенно неизбежным этапом типологической процедуры. Это не блажь биологов, желающих эпатировать, а закономерное следствие процесса познания.
Кто же мы такие? Для исчерпывающего ответа на этот вопрос биолог изложит систематическое положение нашего вида. Итак, человек относится к надцарству Ядерных клеточных организмов (Eucariota), к царству Животные (Animalia), к типу Хордовые (Chordata), к классу Млекопитающие (Mammalia), к отряду Приматы (Primates), к семейству Гоминиды (Hominidae), к роду Человек (Homo) и виду Человек разумный (Homo sapiens Linnaeus, 1758). Обратите внимание, что полное название вида подразумевает и указание автора, произведшего описание этого вида. В данном случае наш с вами вид был научно описан Линнеем в 1758 г.
Но, раз уж мы поместили человека в группу Animalia, то мы, согласно принципу типологических экстраполяций, можем ожидать, что многие свойства, открытые на других животных, должны наблюдаться и у человека тоже. В противном случае мы обязаны перестроить естественную систему организмов. Однако до сих пор она всех биологов устраивала и человек по всем диагностическим признакам в нее вписывался. Поэтому мы и испытываем новые лекарства на крысах и обезьянах, а лишь затем даем их человеку.
Но если человек это животное, то мы вправе считать, что человек - как и все животные, это результат эволюции. Мы можем утверждать, что у человека есть инстинктивное поведение, как есть оно и у других животных. Более того, мы можем на основе изучения инстинктов животных искать аналогичные инстинкты и у человека и даже наоборот. Ну и, наконец, мы вправе экстраполировать на человека знания о взаимоотношениях других организмов со средой их обитания. Иными словами, изучая животных, мы изучаем и себя. Равно как и наоборот, очень много о животных можно понять, глядя на биологию нашего собственного вида. Только делать все это надо в соответствии с достаточно сложными правилами, которые в биологии вырабатывались веками. Оставшиеся лекции у нас и будут посвящены разговору о человеке, как удачно выразился В. Р. Дольник, в компании “птиц, зверей и детей”.
Лекция вторая. Эволюция самых древних предков человека, или как мы появились на земле.
Открытая Линнеем форма естественной системы оказалась столь удобной еще и потому, что она оказалась преадаптированной к встраиванию в нее еще одного закона. Внедрение этого закона началось еще в 1809 г., когда Жан Батист Антуан Пьер де Моне шевалье де Ламарк выпустил в свет свою книгу “Философия зоологии”, где изложил первую в истории биологии теорию эволюции. Согласно эволюционным взглядам Ламарка, сходство между организмами, относящимися к одному таксону более высокого ранга, это следствие того, что они превращаются друг в друга. Однако эта теория не получила должного внимания в научном мире.
Следующий этап внедрения нового закона в естественную систему организмов приходится на 1859 г., когда увидела свет книга Чарльза Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь”. Выход этой книги открыл огромное новое поле для деятельности биологов. Стало очевидным, что сходство таксонов - это результат происхождения от общих предков. Типология открыла дорогу для исторического подхода. С тех пор вершиной знания о том или ином объекте стало знание не только его таксономии и мерономии, но и истории его происхождения.
Не удивительно, что Дарвин первым применил свой подход и к рассмотрению человека. Уже на закате своей жизни он опубликовал скандальную по тем временам работу под названием “Происхождение человека и половой подбор”.
Конечно же, идеи Дарвина во многом сейчас дополнены и пересмотрены, но костяк теории эволюции сохранился. Для дальнейших рассуждений нам совершенно необходимо кратко остановиться на механизмах эволюции.
В основе всех построений теории эволюции лежит триада: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Наследственная изменчивость формируется в результате рекомбинации генов и мутационного процесса, природа которого может быть самой разной. Рекомбинации и мутации приводят к изменению структуры генетической информации. В результате появляется разнообразие фенотипов. Гены передаются из поколения в поколение при размножении организмов. Все эти события происходят преимущественно в небольшой группе особей одного вида, свободно передающих генетический материал потомкам в процессе размножения, дающих плодовитое потомство. Иными словами, все это происходит в популяции. В последнее время открыты и другие способы передачи генетической информации, например с помощью вирусов. Все это приводит к появлению разнообразия, или изменчивости.
Условия существования организмов жестоки. Природа - это монстр, с клыками и когтями. Каждый организм находится в постоянной борьбе за ресурсы, необходимые для его существования. Он находится в постоянной борьбе с внешними врагами, желающими использовать этот организм, как ресурс, необходимый для них самих. Короче говоря, любой организм всегда борется за свое существование. Борется он с природными условиями, особями других видов и особями собственного вида.
В результате этого каждый организм проходит тест на соответствие тем условиям, в которых ему суждено жить. Этот тест и называется естественным отбором. Если организм обладает фенотипом, который не пригоден для данных условий, то вероятность того, что он выживет в них низка. Стало быть, низка вероятность того, что он вступит в процесс размножения, а стало быть, что он сможет передать своим потомкам гены, сочетание которых привело к столь неудачному фенотипу. Напротив, организм, у которого фенотип позволяет выжить в данных условиях, тот с высокой вероятностью вступит в процесс размножения и с большей вероятностью передаст свои гены потомкам. Отбор - это бездушная статистическая машина. Чудеса же приспособленности организмов, которые всех умиляют, являются лишь следствием долгой, длящейся миллионы лет, работы этой машины.
Естественный отбор осуществляют внешние абиотические условия, хищники, паразиты и тому подобные элементы окружающей среды. Однако существует и еще одна форма отбора, которая осуществляется особями того же вида. Это половой отбор. Наибольшие шансы для передачи своих генов имеют те особи, которые обладают фенотипом, наиболее привлекательным для особей противоположного пола. Эта форма отбора (в классическом понимании) характерна только для раздельнополых животных с очень высокоразвитым поведением. Половой отбор зачастую приводит к формированию фенотипов, которые явно не “устраивают” естественный отбор. Например, длинные хвосты и маховые перья у птиц - все это снижает эффективность полета, а яркая окраска - делает более заметным для хищника. Тем не менее, этот отбор идет и, как мы увидим позднее, играет значительную роль в эволюции человека.
С появлением теории эволюции, помимо вопросов “что это?”, “как устроено?” и “каково прошлое этого объекта?”, биологи стали ставить еще один фундаментальный вопрос “зачем?”. Зачем нужна та или иная часть организма? Зачем она появилась в эволюции? Вопрос “зачем?” очень коварный. Многие неправильно понимают его суть и считают, что биологи, отвечая на этот вопрос, ищут некоторое стремление организма к выполнению какой-то эволюционной сверхзадачи.
Вместе с тем ответ на вопрос “зачем?” - это всего лишь гипотеза, в которой ее автор формулирует предположение, как тот или иной признак может способствовать повышению вероятности выживания организма и передачи своих генов потомкам. Эта гипотеза для краткости может формулироваться достаточно категорично. Например, на вопрос зачем “кошке острые кривые когти?” можно ответить “для того, чтобы ловить мышей”. Однако биолог видит в этом ответе существенно больше нежели человек, не знакомый с эволюционной теорией. Он понимает, что кошки, имеющие острые кривые когти, с большей эффективностью будут ловить добычу и, вследствие этого, шансов на выживание и размножение у них будет больше. Это “второе дно” ответа на вопрос “зачем?” надо видеть во всех гипотезах о функциональной роли тех или иных элементов фенотипа.
Ну а теперь перейдем, собственно, к разговору о происхождении человека. Правда тут встает вопрос - с чего начать? От кого произошел человек. От обезьяны? От какой? А обезьяна от кого? Поэтому, чтобы не мудрствовать лукаво, начнем прямо с происхождения жизни.
Вообще говоря, строго научного анализа процесса происхождения жизни на Земле провести нельзя. Н. В. Тимофеев-Рисовский по этому поводу шутил: “Я был маленьким и не запомнил”. Ни один уважающий себя современный научный журнал не примет статью по теме “происхождение жизни на Земле”. Вместе с тем, это не значит, что на эту тему не стоит задумываться и пытаться анализировать.
В современной науке есть очень много гипотез возникновения жизни на Земле. Рассмотрение всех этих умопостроений заняло бы не одну страницу. Поэтому здесь будет изложена концепция, которая нам понадобится для дальнейших рассуждений. Это, впрочем, не значит, что она единственно правильная. Просто некоторые особенности нашей с вами жизни очень хорошо согласуются с теорией эгоистичного гена, а Ричард Докинз, один из авторов этой теории, рассматривал именно этот путь возникновения жизни.
Несколько миллиардов лет назад на Земле не было живых систем. Однако была вода с растворенными в ней веществами. Были источники энергии в виде вулканов, электрических разрядов и т.п. Короче говоря, были все условия для разнообразных химических реакций, которые приводили к возникновению новых веществ. Вновь возникшие вещества подвергались... естественному отбору. Да, не удивляйтесь. Кто сказал, что естественный отбор свойственен только живому. Естественный отбор живого - это лишь частный случай общего принципа отбора на стабильность системы. Те молекулы веществ, которые были стабильны в данных условиях сохранялись и вступали в новые реакции. Все это длилось много миллионов лет. Но за такие гигантские промежутки времени, когда происходит постоянное испытание отбором все новых и новых систем, возможно, что произойдет некоторое сверхредкое событие. Докинз предположил, что таким исчезающе маловероятным событием было возникновение молекулы-репликатора. Эта молекула была способна, поглощая вещества из первичного бульона, строить молекулу, которая была копией исходной молекулы. Собственно, это предположение можно считать единственным более или менее голословным предположением во всех остальных построениях теории эгоистичного гена.
Вновь образовавшаяся молекула, будучи копией первой, стала тоже поглощать вещества из среды и строить новые репликаторы. Молекулы-репликаторы были построены из самых массовых веществ первичного бульона. Эта система, раз возникнув, может исчезнуть только тогда, когда будут исчерпаны ресурсы - вещества, необходимые для построения новых репликаторов или если эту молекулу поглотит в качестве ресурса какой-нибудь другой репликатор.
Однако, построение копии сложной системы (а такая система должна быть сложна, так как известные ныне простые молекулы не способны к репликации) маловероятно без мелких искажений. Поэтому имманентным свойством репликаторов оказалось разнообразие. Но где разнообразие, там и отбор. Отбор неизбежно должен был поддержать такие репликаторы, которые наиболее эффективно создавали собственные копии, используя при этом ресурсы окружающей среды. Это и определило главное направление эволюции репликаторов - а именно “поиск” ими механизмов собственного выживания и механизмов наиболее эффективного воспроизводства своих копий. То есть, репликатор неизбежно должен был быть эгоистичной системой, “заботящейся” только о своем выживании. Для этих целей репликаторы могли вступать в союзы, образуя конгломераты, выживаемость которых была выше, а стало быть, и выживаемость отдельных репликаторов тоже была высока. Весьма вероятно, что отголосками той далекой эпохи, когда репликаторы существовали в описанном выше виде, являются современные вирусы и фаги, которые по сути дела являются сложными реплицирующимися молекулярными системами.
Вероятно, самой значимой вехой на пути эволюции репликаторов было образование машин выживания. Таковой могла оказаться фосфолипидная капля, защищавшая репликаторы от других репликаторов, которые могли к этому времени “научится” использовать другие подобные им молекулы как ресурс для построения собственных молекул. Кроме того, эта капля могла накапливать в себе все необходимые для репликаторов ресурсы. Так возникла клетка, которой суждено было стать “роботом”, служащим для выживания репликатора, который в ней сидит и ее же и формирует.
Собственно, главное отличие теории Докинза от всем хорошо знакомой теории Опарина заключается в том, что репликаторы-гены создали клетку, а не наоборот. Но это маленькое отличие имеет большие последствия. Докизовская клетка, ее жизнедеятельность, подчинена генам. Гены создают ее фенотип. Причем в фенотип входит не только то, как эта клетка выглядит, но и то, как она взаимодействует со средой и с другими клетками. То есть, поведение машины выживания направлено на повышение вероятности выживания эгоистичных генов, которые в ней сидят и ей управляют.
На каком-то этапе эволюции репликаторов и, соответственно, их роботов выживания, отбор привел к тому, что наиболее вероятным стало выживание не одной клетки, а некоторой колонии клеток. Или, если хотите, возникновение многокомпартментной сложно дифференцированной машины выживания.
С этого момента мы можем начать рассматривать родословную человека, так как многоклеточные машины выживания - это уже представители одного из трех царств: Растения (Plantae), Грибы (Fungy) или животные (Animalia).
Первым многоклеточным животным, согласно наиболее устоявшимся в зоологии взглядам, была фагоцителла. Эта вымершая ныне форма (см. рисунок), вероятно, вела планктонный образ жизни, плавая в толще воды с помощью ресничек внешнего слоя клеток. Внутренние клетки в движении не участвовали, но отвечали за поддержание стабильности внутренней среды и переваривание пищи.
Дальнейшая эволюция потомков фагоцителлы требует подробного курса зоологии, который втиснуть в рамки этого текста нельзя. Поэтому мы приведем лишь общую схему филогенеза животных (см. рисунки), а интересующихся читателей адресуем к специальной литературе. Приведенные схемы демонстрируют, что огромное количество животных ни в коей мере не могут являться нашими предками. Не было у нас предков ни в лице кишечнополостных, ни в лице плоских червей, ни кольчатых червей и их потомков членистоногих. Не были нашими предками и “классические” пресмыкающиеся и их потомки птицы.
Предками же человека, как млекопитающего, были лишь немногие формы животных: какие-то фагоцителлообразные организмы; вероятно мы имели общего предка с гребневиками; диплеврулообразные животные; низшие хордовые (вероятно, близкие к оболочникам); рыбы, причем не все, а только так называемые лопастеперые (двоякодышащие и кистеперые рыбы); амфибии; зверозубые ящеры и, наконец, примитивные плацентарные млекопитающие. О более поздних предках человека пойдет рассказ в следующих лекциях.
Лекция третья. Какими они были - наши предки?
Перед тем, как мы перейдем к изложению зоологических и палеонтологических данных, касающихся наших предков, давайте немного пофантазируем о том, какими они были. Если говорить научно, то мы построим гипотезы о морфологии и образе жизни тех животных, потомками которых мы являемся.
Сразу надо оговориться, что в настоящее время нет общепринятой версии о путях эволюции и облике наших предков. Впрочем, существуют теории, которые вошли в большинство учебников. Суть их сводится к следующему. Предки человека и человекообразных обезьян были формами, обитающими на деревьях. В результате похолодания климата произошло замещение лесов, где изначально обитали человекообразные обезьяны, на степи. Это привело к тому, что наши предки перешли к жизни на земле. Одной из адаптаций к наземному образу жизни у этих животных было использование передних конечностей для захвата различных предметов и использования их в качестве примитивных орудий труда. Это привело к тому, что магистральным направлением эволюции этих наземных обезьян стало освобождение передних конечностей и постепенный переход к локомоции на задних. Все более и более усложнявшаяся деятельность с помощью рук, поддержанная естественным отбором, постепенно привела к производству сложных орудий труда, использование которых сопровождалось совершенствованием головного мозга. Развитию головного мозга способствовала и все более усложняющаяся социальная организация сообществ этих животных. Значительную роль в усложнении социума сыграл переход к коллективным охотам. Пройдя серию промежуточных стадий, человек приобрел современный облик. Такова вкратце теория, которую можно назвать “классической”. Теперь я предлагаю на время забыть о том, чему нас учат учебники, и порассуждать самостоятельно об облике наших пращуров.
Если мы пользуемся сравнительным методом и опираемся на теорию эволюции, то в наших руках оказываются весьма мощные инструменты, которые позволяют достаточно полно охарактеризовать предковую форму. Дело в том, что эволюция никогда не идет скачками - это плавный процесс, в котором появление чего-то нового всегда сопровождается сохранением старого. При этом старые, или консервативные, признаки (и гены их определяющие) могут сохраняться аж со времен нашего одноклеточного прошлого.
Когда были обнародованы результаты исследования генома человека, многие люди, далекие от биологии, были поражены тем, что у нас оказалось огромное количество генов устроенных так же, как и у кольчатых червей. С точки зрения биологии это совершенно очевидный факт. Мы с червями имели когда-то общего предка (вероятно, это были животные близкие к гребневкам), а, стало быть, какая-то часть генов наиболее удачных и важных для выживания остальных генов сохранилась у кольчецов и у нас с вами. Поэтому нет ничего удивительного в том, что нахождение консервативных признаков дает нам информацию о том, как были устроены предки.
Как найти эти консервативные признаки? Наиболее часто рассматривают 5 источников информации о них:
* эмбриологические исследования;
* тератологические данные;
* сравнительно-морфологические данные;
* анализ врожденных поведенческих программ (этологические данные);
* изучение взаимосвязи с другими видами.
Давайте этими источниками воспользуемся и попытаемся реконструировать облик и особенности биологии наших предков.
О чем рассказали эмбрионы. Еще в начале позапрошлого века Карлом фон Бэром было замечено, что зародыши животных, принадлежащих одному типу, очень похожи друг на друга. После 1859 года эту закономерность подняли на щит последователи Дарвина. Первое место в ряду эволюционистов занял немецкий натуралист Э. Геккель, который кратко и емко обобщил закономерности, описанные другим немецким исследователем Ф. Мюллером, в виде биогенетического закона. Онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Конечно же, развитие биологии существенно дополнило и пересмотрело ряд положений закона Мюллера-Геккеля. Однако суть осталась - в эмбриогнезе можно найти следы облика предковых форм.
Взгляд на наш эмбриогенез полностью согласуется с тем, что изображено на рисунках. У нас были рыбообразные предки, поскольку одна из стадий нашего развития имеет хорошо выраженные жаберные щели. Они потом сильно видоизменяются (например, превращаются в слуховой проход). Однако древняя связь с глоткой, характерная для жаберных щелей рыб, сохраняется. Кто не верит, тот может проделать над собой простой эксперимент: закрыть рот, зажать нос и с силой попытаться выдохнуть.
Эмбриологические данные говорят и о том, что когда-то мы имели и общего предка с зауропсидами. Неслучайно у нас на определенной стадии зародыш похож на зародыш курицы или ящерицы.
Бесспорно, наше развитие подтверждает единство с остальными млекопитающими. Так, можно смело утверждать, что когда-то наши предки имели хвост, а передние и задние конечности были более или менее сходного строения.
Вместе с тем, эмбриологические данные создают очень ограниченное поле для построения гипотез об облике предков человека. Слишком уж общие детали они отражают.
О чем рассказали уроды. Тератологические данные несколько дополняют эмбриологические. Очень редко в некоторых организмах “просыпаются” гены, которые в основной части популяции давно были элиминированы отбором вместе с носителями этих генов. Эти отклоняющиеся от нормы формы принято называть тератами, или уродами. Наблюдения за уродствами могут пролить некоторый свет и на то, как выглядели наши уже достаточно близкие предки.
Известно довольно большое количество случаев рождения полностью волосатых людей, у которых длинные волосы на всем теле сохраняются в течение всей жизни. Поэтому, бесспорно, наши далекие предки были покрыты шерстью.
Известны случаи, когда рождались девочки и мальчики с большим количеством сосков на груди. Стало быть, и какие-то наши пращуры обладали этим признаком.
Всем хорошо знакомы случаи рождения детей с хвостом. Это тоже не случайно. Очевидно у каких-то животных, от которых мы произошли был и такой признак.
Иногда появляются мальчики (для девочек это не характерно) с перепонкой между пальцами ног. Это позволяет предположить, что у какого-то нашего давнего предка зачем-то были перепонки на задних конечностях.
Вместе с тем, этот источник информации тоже дает лишь отдаленное представление о том, как выглядели наши предки. Кроме того, не все уродства годятся на роль “проснувшихся” признаков. Например, некоторые уродства могут быть новообразованиями, - следствием недавно появившихся мутаций.
О чем рассказала сравнительная зоология. Из этой области мы можем получить существенно больше информации. Напомним, что мы относимся к отряду приматов. Значит, наши предки относились к этому же отряду, а значит и план строения нашего предка полностью соответствует плану строения животных этого отряда. Поэтому многое о том, что известно о приматах, может быть экстраполировано и на нашего предка. Однако приматы бывают разные. Поэтому, в соответствии с законами сравнительного метода, мы должны сперва рассмотреть их систему.
В составе отряда выделяется два подотряда: п/отр. Полуобезьяны (Prosimii) и п/отр. Обезьяны (Simia). К первому подотряду относятся лемуры, лори, долгопяты.
Второй подотряд делится на две подгруппы, которые именуются секциями. Секция широконосых обезьян, или обезьян нового света (Platyrrhina) включает в себя семейства, роды и виды обезьян, обитающих в основном в Южной и, частично, в Северной Америке. Систематически эта группа обезьян очень далека от нас, а значит, среди них нельзя искать наших предков.
Вторая секция именуется Узконосыми обезьянами, или Обезьянами старого света (Catarrhina). Сюда относится несколько семейств. Семейство Мартышковые (Cercopithecidae) включает в себя обезьян имеющих так или иначе выраженный хвост (макаки, гамадрилы, павианы и пр.). Семейство гиббоновые (Hylobatidae) объединяет обезьян, лишенных хвоста, живущих исключительно на деревьях и способных к так называемой брахиации, т.е. перепрыгиванию с ветки на ветку помощью передних конечностей. Семейство Понгиды (Pongidae) - это всем хорошо известные орангутаны, гориллы и шимпанзе. Эти обезьяны лишены хвоста, ведут полудревесный образ жизни. Представители этого семейства способны к факультативной брахиации. Ископаемое семейство Дриопитековые (Dryopithecidae) включало полуназемных-полудревесных обезьян лишенных хвоста. Эти обезьяны, видимо, не были способны к брахиации, а ползали по ветвям деревьев, цепляясь всеми четырьмя конечностями, с хорошо развитыми цепкими пальцами. Ископаемое семейство Рамапитековых (Ramapithecidae) включало обезьян, лишенных хвоста и живших на земле. Последнее семейство - это Гоминиды (Hominidae). К нему относимся мы. Однако помимо рода Homo, в это семейство входит еще несколько родов, о которых речь пойдет ниже. Гоминиды лишены хвоста, живут на земле, а не на деревьях.
Итак, мы кратко рассмотрели систему приматов. Уже из того, что мы сказали можно сделать ряд важных заключений об образе наших предков. Прежде всего, мы можем смело утверждать, что этот предок не был ни гориллой, ни шимпанзе, ни орангутаном, равно как и мартышкой. Поэтому на очень распространенный вопрос о том, почему все шимпанзе ровными рядами не вливаются в род людской, сравнительная зоология дает совершенно определенный ответ: они не являются нашими ближайшими родственниками - это другая ветвь эволюции. Мы лишь имели с ними общего предка, который достаточно давно вымер.
Еще мы можем сказать, что, как и у всех узконосых обезьян, у предка вместо когтей были ногти. Это было животное, имеющее бинокулярное цветное зрение. У самок было всего две млечные железы. У наших близких предков не было хвоста.
Сравнение с другими приматами говорит о том, что наши предки не передвигались, опираясь на костяшки пальцев передней конечности, как это делают гориллы. Это привело бы к формированию совершенно другого строения руки. Равно как не были они и специализированными брахиаторами. В противном случае наша рука напоминала бы переднюю конечность гиббона. Вероятно, предки человека двигались на четырех конечностях, опираясь полностью на ладонь и стопу. То есть им было свойственно стопохождение. Вместе с тем, наша цепкая рука и отчасти нога, которая при соответствующей тренировке может хватать предметы не хуже руки, явно свидетельствуют о том, что предки были лазающими животными. Только вот по чему они лазали?
Где же обитали предки человека? Поскольку все наши дальние родственники, так или иначе, связаны с деревьями, то с точки зрения сравнительного метода, можно выдвинуть две гипотезы: либо жизнь на дереве - это первичный для всех приматов признак, а, стало быть, какие-то наши давние предки тоже обитали на деревьях, либо древесный образ жизни - это вторичная черта, параллельно возникшая в разных группах узконосых обезьян.
Для выбора между этими двумя гипотезами нам необходимо произвести сравнение человека и остальных приматов с другими древесными животными (ленивцами, коалами, птицами и т.п.). Это сравнение говорит о том, что у всех древесных жителей есть общая черта - это крайняя специализация конечностей к захвату веток. У нашего очень дальнего родственника - гиббона кисть руки вообще видоизменилась в подобие крюка, которым обезьяна хватает ветви. Стало быть, если бы у приматов жизнь на деревьях была первичной, то, в итоге, все приматы и мы тоже должны были бы обладать конечностями, крайне специализированными к такому образу жизни. За более чем 60 миллионов лет эволюции приматов, если бы они исходно жили на деревьях, конечность, приспособленная к захвату веток, должна была бы возникнуть. Вместе с тем, наши передние конечности, равно как и конечности многих других приматов, - это конечности, слабо приспособленные к лазанию по деревьям.
Описанные выше несоответствия и некоторые другие соображения, о которых речь пойдет далее, привели А. Д. Наумова к формулировке весьма красивой и смелой гипотезы - мы никогда не жили на деревьях! Более того, для приматов древесный образ жизни - это сравнительно позднее эволюционное приобретение. Разные группы приматов находили на деревьях пристанище независимо. В пользу этого говорят следующие данные. Передняя конечность человека и многих других приматов сохраняет исходный для наземных позвоночных план строения. То есть наша конечность до крайности примитивна. Задняя же конечность человека и некоторых наших родственников чуть более специализирована, но для функции, которая ничего общего с древесным образом жизни не имеет (см. ниже).
Откуда тогда взялось мнение, что человек спустился с пальмы? А. Д. Наумов справедливо полагает, что этот миф появился из фразы, что человек произошел от обезьяны. Ныне существующие обезьяны где живут? На деревьях. Но это не значит, что и древние обезьяны, среди которых и надо искать нашего предка, обитали там же.
Наша рука приспособлена, скорее, не к захвату веток, а к охватыванию округлых предметов (например, камней). Приспособлена она и к собиранию мелких предметов. Стало быть, наши предки могли брать в руку камни и достаточно мелкие предметы (вероятно, они питались чем-то мелким).
Задняя конечность человека тоже достаточно примитивна, но некоторые черты специализации у нее есть. Однако эта специализация совершенно не предназначена для лазанья по деревьям. Если бы мы исходно жили на деревьях, то у нас большой палец ноги был бы отставлен, как у шимпанзе, у которых задняя конечность - действительно конечность древесного животного. Наша же нога обладает совершенно другими особенностями, к которым, прежде всего, относятся удлиненные кости плюсны, частично редуцированные 2-й - 5-й пальцы и гипертрофированно развитый большой (первый) палец. Если сравнивать человека по этому набору признаков с другими животными, то наиболее похожими на нас оказываются архозавры и их потомки - птицы. У них тоже дистальная часть конечности удлиняется и формирует особый отдел - цевку. У них частично редуцируются пальцы ног (вспомните страуса). Все это - приспособления к бегу. Стало быть, и наши предки, по крайней мере, частично были приспособлены к передвижению бегом. Только отбор нас не довел до совершенства на этом пути.
Где же все- таки лазали животные, которые могли быть нашими предками? Таких биотопов огромное количество. Это и горы, и валунные россыпи, и прибрежные скалы. Заметьте, что во всех этих биотопах вполне уместны и цепкие передние конечности, и задние, приспособленные для толчка, бега или прыжка.
Не менее удивительным оказывается и еще одно свойство наших предков, появление которого можно попытаться объяснить, используя сравнительный метод, - это редукция волосяного покрова. Д. Моррис даже называет нас голыми обезьянами. Хорошо развитый волосяной покров имеется у человека только на голове, в подмышечных впадинах, в паху и у мужчин на лице.
Редукция шерсти у других млекопитающих происходит в двух случаях. Во-первых, они могут полысеть, если они имеют большие размеры (например, слоны), это связано с необходимостью более интенсивного теплообмена у крупных животных. Приматы животные некрупные, поэтому перегрев им не грозит. К тому же, самые крупные ныне живущие обезьяны - гориллы, покрыты достаточно густой и длинной шерстью. Поэтому перегрев, скорее всего, не был причиной редукции волосяного покрова.
Другая возможная причина появления голых обезьян - это обитание в какой-то специфической среде. У других млекопитающих оголение кожи происходит у животных, которые облигатно живут под землей (голые землекопы), при водном образе жизни (китообразные) или при жизни и в воде, и на суше, то есть при амфибиотическом образе жизни (гиппопотамы).
Люди не живут под землей и не обладают необходимой специализацией конечностей. Стало быть, и предки наши не рыли нор. Не обладаем мы и специализированными конечностями для плавания. Значит, наши предки не были и водными существами. А вот околоводный образ жизни - это уже интереснее. Идея о предке человека, как околоводном существе возникла уже очень давно. По крайней мере, Д. Моррис писал, о том, что такая гипотеза есть, уже в 1967 г. Однако он относился к этой гипотезе, как к некоторой недоказанной фантазии. Вероятно, эта идея витала в научном воздухе.
Околоводный образ жизни, в отличие от водного, - это жизнь в двух взаимоисключающих средах. Специализация только к одной из них - это запрет для жизни в другой. Поэтому самым лучшим приспособлением для такой жизни оказывается полное отсутствие специализации. Вот и получается, что отбор поддерживает именно такой, подчеркнуто примитивный план строения конечности. Аналогичная картина наблюдается и у околоводных птиц (куликов, журавлей и аистов), у которых конечности приспособлены и для передвижения по каменистому и по илистому грунту, некоторые кулики могут даже плавать. Однако у всех этих птах конечность абсолютно лишена каких бы то ни было специальных приспособлений (перепонок и т.п.). Если облигатно водный образ жизни специализирует конечности, то облигатно околоводный - напротив консервирует примитивный план строения.
Все, что я написал выше, есть краткое изложение второй красивой и смелой гипотезы А. Д. Наумова. Он считает, что предки человека были околоводные существа. При этом автор этой гипотезы полагает, что они обитали не просто около воды, а на берегу моря и кормились преимущественно на морской литорали, собирая мелких литоральных животных.
На самом деле, если принять гипотезу, что мы никогда не жили на деревьях, то никакого биотопа подходящего нашей конституции, кроме как берег водоема, придумать нельзя. Вероятно, именно поэтому большинство находок ископаемых останков наших предков сосредоточено по берегам водоемов.
О чем рассказали дети и привычки взрослых. Человек рождается с огромным количеством знаний и умений. Это врожденные поведенческие программы. Об этой нашей особенности будет отдельный и подробный разговор. Здесь отметим лишь, что в современной биологии врожденное поведение рассматривается, как такая же составляющая фенотипа, как цвет глаз или форма ушей. Поведение во многом определяется генами, а, значит, мы так же вправе искать консервативные формы поведения, в которых запечатлены проявления тех генов, которые были зафиксированы отбором в популяциях наших предков.
У людей неистребима тяга к охоте. В Англии попытка запретить загонную охоту на лис чуть было не вызвала государственный кризис. Удовольствие, получаемое от охоты на теплокровных животных огромно. Это неспроста. Многие авторы считают, что страсть к охоте - это результат работы древнего инстинкта, а, стало быть, становление человека началось с того, что он стал охотником. Д. Моррис даже полагает, что предком человека была обезьяна-хищник. Охотничье прошлое человека бесспорно. А вот были ли наши предки хищниками и была ли охота той отправной точкой, с которой наши предки стартовали в мир людей, - это вопрос спорный. Попробуем в нем разобраться.
При общении с детьми я иногда задаю им вопрос: “Кто из вас что-либо коллекционирует?”. Обычно поднимается лес рук. Те, кто не поднимает руку - на самом деле забыли, как собирали в глубоком детстве всякую дрянь (фантики, стекляшки и т.п.). Это неспроста. За нашей склонностью к коллекционированию стоит врожденная программа собирательства. И эта страсть не менее, а то и более, сильна нежели страсть к охоте. Стало быть, наши предки были собирателями. Это качество, как и жизнь в двух средах требует деспециализированных и очень разнообразных черт. Только уже не морфологических, а поведенческих. Но разнообразие и сложность поведения - это уже первый шажок к тому, что многие считают главным отличием человека от других животных. Я имею в виду разум. Если мы посмотрим, на что способны другие собиратели, например вороны, то можем, если не усомниться в своем величии, то уж, хотя бы, задуматься о том одинок ли наш разум в этом мире. Собирательство - это очень интеллектуальное занятие.
Люди любят сыр. Этот продукт - ни что иное, как органика, подвергшаяся лизису в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Это, вообще говоря, результат гниения. При этом самые дорогие сорта сыра выглядят ну уж совсем не как свежайшие мясопродукты. Да и питаемся мы не только что убитыми млекопитающими или птицами, а трупами неизвестно когда убитых животных. Понятно куда я клоню. Не были наши предки (по крайне мере давние) охотниками на крупную дичь, а были они самыми, что ни на есть, трупоедами. Точнее собирателями и трупоедами. Охотниками они стали значительно позже.
Что и где собирали наши предки? Главная забава маленьких детей - это копание в песочнице. У взрослых эта забава выражается в абсолютно иррациональной тяге к земле на дачных участках. Эта черта врожденная, никто нас этому не учил. Стало быть, это тоже древний консервативный признак, наподобие того, что таксы пытаются прорыть в паркете лунку, чтобы спрятать туда косточку. Значит, наши предки зачем-то рыли грунт, очевидно, в поисках пищи. На суше все самое вкусное растет на деревьях (или бегает) и рытья не требует. То что требует рытья очень часто для человека невкусно, а иногда и противно. Значит, поиск шел в каком-то другом биотопе. Как гидробиолог, с уверенностью утверждаю, что именно в водоемах все самое вкусное надо выкапывать, либо ловить.
Когда ведешь детям экскурсию по гидробиологии, показываешь им жуков, моллюсков, червей. На лицах у ребят тоска. Но стоит в сачок попасться лягушке или, еще хуже, рыбе... Все, об экскурсии можно забыть. Все внимание будет уделено только им. Вообще говоря, если бы это были не дети, а какие-нибудь другие животные, то такая реакция однозначно была бы истолкована зоологом, как реакция на пищевой объект. Стало быть, когда-то наши предки были рыбоядными, не брезговали они и лягушками. А. Д. Наумов справедливо утверждает, что необоримая страсть человека к рыбалке, причем средствами наиболее близкими к ручному лову, - это все следствие околоводного образа жизни. Вероятно, отсюда же у людей безумная любовь к виду на воду (фонтаны, жилье с видом на озеро), а дети обожают купаться. Возможно, отсюда же исходит наша любовь к огню. Большинство других животных его боятся. Околоводному животному огонь ничем плохим не грозит, а вот размягчить недостаточно разложившееся мясо может.
А еще наши предки, бесспорно, были животными территориальными, как и многие другие приматы. Они метили и охраняли свое жизненное пространство. С тех пор у нас сохранилась жгучая любовь к заборам, а у мужчин - тяга, справляя малую нужду, подойти к дереву. А. Д. Наумов справедливо полагает, что рудиментом мечения территории является потливость ног, с характерным неприятным запахом. Запах и должен быть неприятным, так как его задача отпугнуть чужака. Отсюда же и неприязнь к запаху кала. Многие животные им метят свои владения, вероятно, наши предки этим тоже когда-то занимались.
Разговор о признаках наших предков, реконструированных по врожденным поведенческим программам, можно продолжать до бесконечности. Частично мы к нему еще вернемся. Однако осталась еще одна забавная черта человека, резко отличающая нас от других животных - это использование одежды. Обычно эту особенность считают признаком уже разумного человека. Однако зоологи смотрят на это иначе и опираются они в своих заключениях на информацию, предоставляемую такими неприятными тварями, как паразиты.
О чем рассказала вошь. Для зоологов то, что паразитические организмы тонко и полно приспособлены к своему хозяину - это прописная истина. Все особенности строения паразитов, их биохимия и жизненный цикл устроены так, чтобы хозяин, который имеет огромный арсенал средств борьбы с паразитами, не смог победить непрошеного нахлебника. Поэтому неудивительно, что подавляющее большинство паразитов крайне видоспецифичны к хозяевам. Наличие того или иного вида паразита можно даже рассматривать как диагностический признак организма-хозяина. Поэтому при реконструкции облика наших предков мы должны внимательно присмотреться к тем паразитам, которые обитают только на представителях нашего вида. Таких форм очень немного (почему их немного мы поговорим позднее). К числу явно витдоспецифичных форм относятся три вида вшей: Phthirus pubis (лобковая вошь), Pediculus capitis (головная вошь) и P. vestimenti (платяная вошь)
Последний вид собственно живет не на нашем теле, а в складках одежды. Эта странная особенность позволила А. Д. Наумову сформулировать еще одну интересную гипотезу: предки людей стали использовать одежду (вероятно, это были шкуры, снятые с трупов или листья) задолго до того, как научились шить себе костюмы, а, скорее всего, и говорить (для чего они использовали одежду разговор отдельный и мы к нему еще вернемся). Он полагает, что дивергенция, приведшая к возникновению платяной вши, произошла около 5 млн. лет назад. Ходить же на двух ногах наши предки стали, вероятно, приблизительно в это же время. Значит, как только наши предки перешли к двуногому передвижению, они стали использовать одежду. И это было чисто инстинктивное действие. Казалось бы странное, необычное, занятие для животного. Однако не выглядит же странным, что некоторые крабы отрывают куски водорослей и прикрепляют их на свой панцирь, что делает их малозаметными. Почему же тогда в подобных инстинктах надо отказывать нашим предкам?
Если уж мы заговорили о паразитах, то нельзя не вспомнить представителей рода Schistosoma - плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах человека. Среди представителей этого рода тоже есть формы специфичные для человека. Они вызывают, так называемую болезнь купальщиков. Заразиться этими паразитами можно только в воде. Но, так как паразит и хозяин - это настолько взаимосвязанная система, то утверждение об исключительно наземном образе жизни человека вошло бы в полное противоречие с современной паразитологией. Паразит и хозяин проходят совместную эволюцию, а, значит, если паразит водное животное, то и хозяин должен водиться где-то поблизости.
До сих пор мы говорили о предках человека, как о чем-то абстрактном. Но каждое животное, даже наш предок, должно относиться к тому или иному виду, роду и т.д. Поэтому следующую лекцию я посвятил разговору об эволюции наших предков, которые известны современной науке.
Лекция четвертая. Эволюция ближайших предков человека.
Судьба палеоантропологии была сложна. Беда этой науки заключалась в том, что ее данные были столь важны политикам и прочим общественным деятелям, что несчастным антропологам приходилось строить обобщающие теории раньше, чем появлялись необходимые для этого факты. Поэтому теории антропогенеза постоянно менялись и подстраивались под общественное мнение.
Второй источник бед - это то, что антропология развивалась в основном в Европе, где и были найдены первые останки древних людей. Европа - маленькая, густонаселенная и вдоль и поперек перекопанная местность. Поэтому о тех людях, которые там жили, известно очень многое. Иное дело Африка. Место малонаселенное. Народы там постоянно воюют. Поэтому антропологические экспедиции в Африку до середины XX века давали лишь фрагментарные данные.
Однако в 1974 году произошло революционное по своему значению событие - в Эфиопии был найден достаточно полный скелет существа, бесспорно относящегося к семейству гоминид. Только геологический возраст этого животного был 3 млн. лет, т. е. почти в два раза древнее, чем возраст самых древних наших предков, известных в 70-х годах XX в. Найденное животное описали под именем Australopithecus afarensis, или афарский австралопитек. Найденный скелет принадлежал самке, которую члены экспедиции любовно назвали Люси.
Эти существа, судя по строению скелета, передвигались на двух ногах, причем были уже совершенно прямоходящие. При этом таз у A. afarensis был уже, чем у человека. Значит, ходить и бегать они могли даже лучше, чем это делаем мы. Были ли покрыты афарские австралопитеки шерстью никому неизвестно. Однако если принять, что гоминиды формировались как околоводные существа (см. выше), то, скорее всего Люси была не только стройной, но и голой обезьяной.
Прямоходящая голая обезьяна полностью отвергает знаменитую гипотезу, что труд создал человека. Дело в том, что самые древние орудия труда имеют возраст около 2 млн. лет, а прямоходящие австралопитеки жили задолго до этого. Поэтому прямохождение у этих животных возникло вне всякой связи с трудовой деятельностью.
Откуда же взялся такой странный и неудобный способ передвижения? Двуногое прямоходящее существо неизбежно сталкивается с рядом проблем. Во-первых, передвижение на двух ногах - это очень медленный способ локомоции. Во-вторых, внутренние органы опираются не на брюшной пресс, как у четвероногих, а на таз. Это приводит к ряду неприятных заболеваний, таких как грыжа. В-третьих, кровь от ног должна подниматься на достаточно большую высоту и может застаиваться в венах, что приводит к варикозным расширениям вен. Короче говоря, переход к прямоходящей бипедии - шаг очень ответственный и должен был быть какой-то очень мощный фактор, обеспечивающий преадаптацию к такому способу локомоции. Среди млекопитающих бипедия встречается достаточно редко. Например, она есть у кенгуру. Факультативно бипедию демонстрируют медведи и некоторые ныне живущие обезьяны. Что же подвигло гоминид “избрать” бипедию в качестве основного способа передвижения?
Есть две группы гипотез, объясняющих появление этого признака у гоминид. Возможно, их предки обитали в высокой траве и бипедия возникла как адаптация к выглядыванию из зарослей. В противоречие с этой гипотезой вступает то, что среди млекопитающих существует довольно большое количество видов, которые могут, выпрямляясь, выглядывать из зарослей (вспомните сусликов). Однако никакой бипедии у них не возникает. Вторая гипотеза - амфибийная, о которой мы уже говорили. При питании в воде бипедия весьма удобна, так как позволяет перемещаться по глубоким местам. Архимедова сила поддерживает организм, позволяя выпрямиться в воде. Возможно, что именно жизнь в таком биотопе и позволила предку гоминид перейти к двуногому передвижению. Впрочем, у этой гипотезы тоже есть один недостаток. В современной фауне нет ни одного околоводного морского млекопитающего, демонстрирующего тенденции к бипедии. Ныне живущие звери либо исключительно морские формы, питающиеся не на литорали а в сублиторали, либо чисто наземные жители. Есть небольшая группа пресноводных амфибиотических млекопитающих, например бегемоты, но они демонстрируют ярко выраженную квадрипедию. То есть экологическая ниша двуногого амфибиотического животного не занята млекопитающими. Правда, она очень плотно занята птицами, которые могли бы составлять конкуренцию околоводным зверям, вытесняя их на сушу. Но здесь мы уже переходим в область спекуляций, не подкрепленных никакими данными. Однако околоводный образ жизни действительно предоставляет некоторые возможности преадаптации к движению на двух ногах. При выходе же на сушу, такое существо должно было ходить на четырех конечностях. Однако при опасности оно могло перейти к бегу на двух ногах, как это делают, например, некоторые обезьяны. А если рядом с водоемом находится обрыв или скала, то можно, используя цепкие пальцы рук и толчковые ноги вскарабкаться на них. Отсюда и удлиненные кости плюсны.
От афарских австралопитеков произошли три других вида: Australopithecus africanus, A. robustus, A. boisei. Судя по форме зубов и размерам челюстей эти виды пошли по пути специализированного потребления грубой растительной пищи. Вероятно, они обладали изрядной физической силой, но их головной мозг по относительным размерам практически не отличался от мозга Люси. То есть эта линия эволюции пошла по пути “сила есть - ума не надо”.
Животные, составляющие другую ветвь потомков афарского австралопитека, оставались деспециализированными в отношении питания. Они продолжали есть мягких рыб, лягушек и трупы. Могли поесть и травку. Зубы у них не были приспособлены к выполнению какой-то одной определенной функции, как это наблюдается у животных высокоспециализированных к определенному виду пищи. Эта линия эволюции и привела к формированию рода Homo. Уже первый вид (по крайней мере, ныне известный) из этого рода - H. habilis, или человек умелый, обладал еще одним существенным отличием от австралопитеков. Он имел головной мозг, относительный размер которого был в полтора раза больше чем у австралопитеков.
Человек умелый - животное во многом загадочное. Эти обитатели восточной Африки оставили в наследство антропологам целый арсенал каменных орудий труда, которые составляют так называемую олдувайскую культуру. Однако были ли эти орудия результатом работы врожденных поведенческих программ или плодом разума, сказать нельзя. Кстати, любопытно отметить, что олдувайские стоянки были распределены по берегам солоноватого озера, с многочисленными пресными ручьями, впадающими в него.
Homo habilis вымер около 1,6 млн. лет назад. Весьма вероятно, что он был вытеснен в процессе конкуренции с другим, более молодым видом гоминид - Homo erectus, или человеком прямоходящим (в ранней литературе этот вид именовали питекантропом). Этот вид обладал мозгом еще большего размера и, бесспорно, был способен к осознанному изготовлению орудий труда, использованию огня и к коллективным охотам. За несколько миллионов лет существования этого вида объем его головного мозга заметно увеличился. Значит, основным направлением эволюции человека прямоходящего стало совершенствование интеллектуальной деятельности. Интеллект - это очень специфическая адаптация, которая позволила этому виду расселиться за пределы Африки - в Европу и Азию. Столь широкое расселение привело к образованию многочисленных подвидов. В каких-то локальных популяциях разных подвидов Homo erectus произошло формирование двух новых видов - Homo sapiens (кроманьонский человек) и Homo neanderthalensis (неандертальский человек).Эти два вида существовали одновременно.
Неандертальцы обладали уже достаточно хорошо развитой материальной культурой. Они изготавливали совершенные каменные орудия труда. Освоили коллективную охоту и “приручили” огонь. Им даже приписывают зачатки религиозности, поскольку найдены захоронения неандертальцев. То есть они хоронили своих мертвецов. Последнее, впрочем, как справедливо замечает В. Р. Дольник, может трактоваться и как мера, направленная против привлечения хищников. Запах трупа может привлечь в поселение крайне нежелательных гостей.
Впрочем, все эти особенности неандертальцев - лишь жалкое подобие того, что гипертрофированно развилось в популяциях кроманьонских людей. Поэтому встреча этих двух группировок в одном биотопе неизменно приводила к конкурентному исключению неандертальцев и господству кроманьонцев. Так уж сложилась судьба нашего семейства, что наиболее предприимчивые, наглые, мало специализированные и агрессивные формы вытесняют более спокойные, оседлые и специализированные разновидности. Иными словами, то направление эволюции, по которому пошли гоминиды, не предполагает сосуществование разнообразных форм. Эта черта осталась у нас и по сей день. Многополярный мир, о котором мечтают некоторые политики, - это, скорее всего, лишь красивая мечта.
Итак, одна единственная форма из семи представителей семейства гоминид, известных науке, представлена в современной биосфере. Эволюционировал ли вид Homo sapiens после того, как он возник? Большое разнообразие рас современных людей свидетельствует о том, что эволюция была. Однако встает вопрос, о том, что привело к возникновению такого разнообразия людей. Ведь все представители нашего вида - это потомки особей, формировавших одну единственную локальную популяцию, обитавшую в Африке около 300 тысяч лет назад и включавшую в себя несколько десятков особей. Об этом свидетельствуют молекулярно-биологические данные.
В классической литературе господствует мнение о том, что черты человеческих рас - это результат приспособительной эволюции к тем или иным условиям. Так, например, считается, что темнокожие расы приспособлены к условиям повышенной солнечной радиации, а монголоиды имеют узкие глаза из-за большого количества песка, который может засорить органы зрения. Эта гипотеза всем была бы хороша, если бы не ряд притиворечий, с которыми она сталкивается. Так узкоглазость - признак характерный не только для жителей монгольских степей, но и для более древних народов, обитающих на северо-востоке Евразии (например, чукчи), где пылевых бурь нет. Подобных противоречий огромное количество, а, самое главное, в последнее время появились и молекулярно-биологические данные, свидетельствующие, что эволюция рас - не есть процесс приспособительной эволюции. Что же тогда, получается, что формирование рас - это процесс, не согласующийся с теорией естественного отбора?
Конечно же, никакого противоречия здесь нет. Дело в том, что элементарное эволюционное событие, под которым подразумевают смещение частот тех или иных генов в популяции, может происходить не только вследствие естественного отбора. Существует еще один фактор, который получил название дрейфа генов. Это случайные ненаправленные изменения частот в малых замкнутых популяциях. Если же учесть, что расселение людей по миру происходило именно малыми группами, скорее всего это были групповые брачные союзы (об этой форме социальной организации мы поговорим позднее), то появление локальных популяций, отличающихся от остальных группировок какими-то признаками, - более чем вероятно. Благодаря тому, что в локальных малых популяциях возникали новые сочетания признаков, и появилось то многообразие рас, которое мы сейчас наблюдаем. Лишь те расы, которые обладали наибольшим приспособлением к тем или иным условиям, стали доминирующими в том или ином биотопе. Негроиды - в Африке, европеоиды - в Европе. Кстати сказать, в современном мире существует не три расы, как это утверждается в школьных учебниках общей биологии, а, как минимум, восемь.
Итак, образовались расы. Закончилась ли на этом эволюция нашего вида? Во многих весьма уважаемых изданиях можно найти утверждение, что человек вышел из под действия естественного отбора. Так ли это? Бесспорно, люди значительно меньше, чем другие виды погибают от болезней или других невзгод окружающего мира. Мы приспособились выходить сухими из тех жизненных ситуаций, из которых другие виды выходят в виде трупов. Это так. Однако означает ли это, что естественный отбор перестал действовать? На мой взгляд, нет. К сожалению, в современной литературе практически нет каких-то обобщающих данных о направлениях действия естественного отбора на современного человека (по крайней мере, мне они не известны). Поэтому ниже приводятся лишь те рассуждения, которые отрывочно представлены в тех или иных работах.
Начнем с того, что существует целая наука, которая занимается тем, что имеет непосредственное отношение к естественному отбору, - это медицина. Любой заболевший человек - это потенциальный объект для отстранения от процесса размножения. Вероятность того, что человек, больной, например, гриппом, произведет потомство ниже, чем у здорового человека. А это уже маленькая зацепочка для отбора. Более того, существуют большое количество заболеваний, которые не совместимы с процессом размножения (импотенция, к примеру). Раз какие-то особи в популяции не размножаются, значит существуют репродуктивные барьеры, значит и популяция не может считаться панмиксной. А, стало быть, и всем известный закон Харди-Вайнберга не работает. Вот и получается, что частота тех или иных генов не может оставаться постоянной. А если учесть, что количество заболеваний и эпидемий с увеличением плотности популяции возрастает, то и интенсивность действия отбора должна увеличиваться.
Медицина предоставляет и более красноречивые данные, напрямую свидетельствующие, что отбор в современных популяциях идет и идет в достаточно определенном направлении. В первую очередь это касается смертельных заболеваний, передающихся половым путем. Так, ВИЧ-инфекция приводит к гибели людей склонных к беспорядочным половым связям. Значит и гены таких особей не будут свободно распространяться в популяции. Преимущества, в такой ситуации, получают те особи, которые имеют генетически определенную склонность к жизни в уютном семейном кругу.
Помимо медицины есть и ряд других свидетельств того, что отбор действует и эволюция рода человеческого продолжается. Так, некоторые народы, которые в течение столетий подвергались гонениям и уничтожению, приобрели достаточно определенные черты. В популяциях таких людей с большей частотой встречаются более предприимчивые, умные и имеющие крепкие социальные связи особи (это, впрочем, не значит, что все представители народа таковы). Такие черты возникли и у евреев, и у афроамериканцев, и у жителей Северного Кавказа, и у армян. Все это не случайно. Это результат отбора, так как особи, обладающие указанными выше качествами, имеют больше шансов на оставление потомства в условиях постоянной борьбы за существование.
Ну и, на конец, в популяциях современного человека, без сомнения, действует половой отбор. Этот вид отбора, вероятно, сыграл ведущую роль в эволюции гоминид, начиная от их репродуктивного поведения, кончая возникновением разума. К действию полового отбора мы еще вернемся, а сейчас рассмотрим лишь один пример, демонстрирующий влияние этого фактора на изменение облика человека.
Если мы проследим, например, на картинах в Эрмитаже, изменение внешнего вида мужчин на протяжении нескольких столетий, то в глаза бросится следующая закономерность. На рубеже XV-XVI веков частота изображаемых мужчин, носящих усы и бороду, резко сокращается. Это явно не случайно. Да и сейчас в современных городах найти бородатого мужчину труднее, чем безбородого. Все бреются. Спрашивается почему? Мода такая. Но мода, как и практически любое проявление культуры, это лишь отражение некоторых биологических свойств и об этом у нас будет отдельный разговор.
Стало быть, бритье бороды и усов - неотъемлемых признаков самцов нашего вида, вызвано чем-то биологическим. Трудно себе представить, что это следствие какой-то эволюции, основанной на классическом естественном отборе. Тогда уж борода мешала бы в более древние века, когда воевали не огнестрельным оружием, да и от вшей было избавиться неизмеримо труднее. Тем не менее, в древности бороды не брили, а в новое время - это стало модой. Здесь напрямую напрашивается вывод, что бритые мужчины почему-то больше нравятся женщинам.
Весьма вероятно, что наблюдаемая демускулинизация мужчин - это следствие полового отбора, приводящего к изменению и генофонда, то есть к эволюции. Так, например, Д. Перетом с соавторами были получены достаточно четкие количественные данные, демонстрирующие направление полового отбора в популяциях Англии и Японии. В упомянутых работах женщинам предлагали оценить степень привлекательности мужских лиц. Изображения этих физиономий были получены путем компьютерного монтажа. Авторы данного исследования получили синтетические изображения мужских и женских лиц и, проведя их количественное сравнение, смогли разработать метод усиления мужских и женских черт в портрете. Далее женщинам были предложены два портрета мужчин - один с сильно феминизированными, а другой с сильно мускулинизированными чертами. Оказалось, что статистически достоверно и в Японии и в Англии современным женщинам больше нравятся феминизированные лица мужчин. Это означает, что более женственный мужчина в современном мире имеет больше шансов оставить потомство и передать по наследству свои гены.
С чем может быть связана такая, явно новая, тенденция отбора в популяции человека пока трудно. Одним из возможных объяснений может быть большая стабильность условий, в которых обитают современные популяции. По крайней мере, уменьшение полового диморфизма в стабильных условиях предсказывается эволюционной теории пола, о которой речь пойдет в лекции о взаимоотношениях мужчины и женщины.
Как бы то ни было, в современной науке накапливается все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что биологическая эволюция нашего вида не только не прекратилась, но может быть даже, и ускорилась по сравнению со спокойными временами раннего антропогена. Другое дело, что не следует думать, что эволюция нашего вида может идти в тех направлениях, которые задает некоторая человеческая воля. История неоднократно показывала, что искусственный отбор людей занятие, с научной точки зрения, бесполезное, а с моральной - преступное. Эволюция нашего вида может быть понята, но едва ли направлена. Иначе я не понимаю, почему люди до сих пор не осознали, что все социальные факторы, приводящие к заболеваниям, суть факторы отбора, и не избавились от них. Трудно от них избавиться, ведь социум делает наше существование комфортным. Ну а за комфорт надо платить. Плата же - это изменение нашего вида. Причем изменение не всегда в том направлении, в котором хотелось бы.
Во всех рассуждениях об эволюции нашего вида есть один существенный пробел. Многие скептики, считающие, что человек - это не продукт эволюции, утверждают, что дарвиновские механизмы эволюции не могут привести к формированию столь сложного существа, как человек в столь краткие сроки (всего-то 300 тысяч лет!). Самое парадоксальное, что они правы, но только в том случае если мы рассматриваем животное, как существо неактивное, пассивно подставляющееся действию отбора. В такой ситуации, конечно, никакого времени не хватило бы. Однако животные и растения, как, впрочем, и все остальные организмы, обладают фенотипом, в который входят не только признаки их собственного строения, но и признаки, имеющие отношения к другим организмам. Так, например, в фенотип насекомоопыляемого растения, бесспорно, входят и особенности взаимодействия с опылителями и другими организмами. У животных же, без сомнения, в такой расширенный фенотип входит их поведение. Именно благодаря наличию поведенческих механизмов тестирование со стороны отбора проходит во много раз быстрее, чем при его отсутствии. Следующие несколько лекций мы и посвятим разговору о поведении человека.
Здесь представлен конспект к уроку на тему «Эволюционный подход», который Вы можете бесплатно скачать на нашем сайте. Предмет конспекта: Биология Также здесь Вы можете найти дополнительные учебные материалы и презентации по данной теме, используя которые, Вы сможете еще больше заинтересовать аудиторию и преподнести еще больше полезной информации.