Презентация "Гаструляция" (7 класс) по биологии – проект, доклад

ГАСТРУЛЯЦИЯ лекция 5

Гаструляция – интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. Зародышевые листки образуются в результате гаструляции : эктодерма, энтодерма и мезодерма. Гаструла – зародыш, расчлененный на зародышевые листки.

Общая характеристика и определения:

Локализация клеток определяется при дроблении, а во время гаструляции клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей (устанавливается план строения тела животного).

Зародышевые листки (3): эктодерма – наружный листок энтодерма – внутренний листок мезодерма – лежит между экто- и эндодермой

Дифференциальная активность генов при гаструляции: компетентность – способность дифференцироваться в ряде направлений детерминация – состояние, когда клетка вступила на путь дифференциации

Гаструляция – ряд морфогенетических движений, в результате которых проспе-ктивные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в ме-ста, предназначенные для них в соответствии с планом организации (Ч. Бодемер).

Способы гаструляции (1): инвагинация

Вворачивание участка клеточной стенки зародыша при которой не нарушается механическая целостность стенки бластулы (осуществляется целым пластом).

Возможна в олиго- или мезолецитальных яйцах.

Образуется: двухслойный зародыш (наружная стенкой – первичная эктодерма, внутренняя – первичная энтодерма); гастроцель – первичный кишечник (архентерон), вытесняющий бластоцель; бластопор (первичный рот) – отверстие при помощи которого гастроцель сообщается с внешней средой (окружен губами бластопора).

Судьба бластопора: первичноротые – дефинитивный рот взрослого организма (черви, моллюски, членистоногие); вторичноротые – анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или нервно-кишечный канал (хордовые)

Mov 1

Способы гаструляции (2): инволюция

Подворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

У амфибий инволюция глубоких клеток краевой зоны бластулы является главным фактором движения клеток внутрь зародыша является (подворачивание внутрь и миграция к анимальному полюсу по внутренним поверхностям еще неинволюировавших глубоких клеток).

Характерна для мезолецитальных яйцеклеток амфибий.

Удаление лидирующих глубоких клеток краевой зоны останавливает формирование архентерона (движущая сила инволюции заключена в глубоком слое краевых клеток).

Способы гаструляции (3): эпиболия

Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), распространяющихся как одно целое, окружающих глубокие слои зародыша.

Бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Зачаток первичного кишечника формируется когда макромеры вегетативного полюса становятся меньше и между ними образуется полость.

Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных (отстающих в скорости деления и менее подвижных) клеток вегетативного полюса.

Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток с телолецитальным расположением желтка.

Mov 2

Способы гаструляции (4): иммиграция

Перемещение отдельных клеток или их групп, не объединенных в единый пласт.

Активное, массовое выселение клеток бластодермы может приводить к полному исчезновению бластоцеля (бластопор отсутствует, сообщения гастроцеля с внешней средой нет).

В том или ином виде встречается у всех зародышей (наиболее древний способ гаструляции, открыт И.И. Мечниковым, 1886).

Выселение (ингрессия) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля (выселившиеся клетки образуют энтодерму двуслойного зародыша: униполярная иммиграция – выселение клеток с одного полюса (гидромедузы); биполярная иммиграция – выселение клеток с 2-х противоположных полюсов (кишечнополостные); мультиполярная иммиграция – беспорядочное выселение клеток (по всей поверхности бластулы).

Mov 3

Способы гаструляции (5): деляминация

Расщепление единого клеточного пласта на два параллельных.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза сочетаются несколько типов движений – смешанный способ гаструляции.

Встречается, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженным бластоцелем (морула).

Каждая клетка бластодермы путем митотического деления отшнуровывает второй слой.

Клеточные перемещения при деляминации практически отсутствуют (выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя и формирование базальной мембраны).

Способы образования мезодермы (1)

Телобластический способ: закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

Телобласты отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу зародыша.

Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму).

Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

Потомки 2d и 4d бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельным или кавитационным способ).

Способы образования мезодермы (2)

Энтероцельный способ: материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима).

Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

Мезодерма выселяется из архентерона путём: выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний; деляминации стенки архентерона; иммиграции клеток из стенки архентерона.

После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается только энтодермальный материал.

У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.

Целом – полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов.

Зародышевые полости:

бластоцель (полость бластулы): у ряда животных щели бластоцеля превращаются в полости кровеносной системы; гастроцель (полость гаструлы): превращается в полость средней кишки; целом (вторичная полость тела ): полости тела (брюшная, плевральная, перикардиальная).

у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный эмбрион; у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает непосредственно в ходе гаструляции; у нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов.

Гаструляция и органогенез:

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав каждого из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают взаимоотношения между различными клеточными группами, стимулирующие их развитие в определенном направлении (эмбриональная индукция).

Органогенез и закладка осевых органов

органогенез: изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов. морфогенез: сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, избира-тельным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

На указанном этапе развития реализуется общий план строения организма (окончательная дифференцировка тканей, органов и систем проходит позже).

Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого организма.

Осевые органы: хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу бластопора. Плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой, индуцирующий формирование нервной трубки; нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку); кишечная трубка – из клеток энтодермы.

Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал, погрузившийся через область латеральных (боковых) губ бластопора.

Механизмы гаструляции (1):

увеличение числа клеток посредством делений Актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на вегета-тивном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической активности в области бластопора.

растяжение поверхностных клеток эктодермы Перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии. В ходе реаранжировки клетки наружного ряда уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт смещается в сторону формирующегося бластопора.

конвергенция клеток краевой зоны бластулы Представляет собой схождение к центру и удлинение инволюирующего участка бластулы, расположенного непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем направлении.

Mov 4

Механизмы гаструляции (2)

поляризация клеток – вытягивание клетки в перпендикулярном или косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает целый клеточный пласт (контактная клеточная поляризация).

Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться, перемещаться внутрь и тянуть за собой остальные клетки пласта.

Основана на: – сборке микротрубочек и микрофиламентов (их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки); – движении интегральных белков (перераспределение ионных каналов (на внешней стороне) и насосов (на боковых и базальных сторонах) в плазмалемме).

сокращение поляризованных клеток – при сокращении апикальных поверхностей поляризованных клеток происходит изменение формы всего клеточного пласта, образованного ими.

образование колбовидных клеток – формируются при поляризации.

Mov 5 Mov 6

Механизмы гаструляции (3)

способность клеток к амебоидным движениям Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков: клетки эктодермы способны распространяться над мезодермой и энтодермой, клетки мезодермы могут инвагинировать в любое скопление клеток, клетки энтодермы относительно неподвижны.

активность особых групп клеток Клетки первичной мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны в начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в области бластопора в бластоцель, выпускают ламеллоподии и активно мигрируют к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает активно инвагинировать остальная часть зародыша.

Механизмы гаструляции (4)

роль внеклеточного матрикса

Для успешной миграции клеток важны: – фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонентом базальных мембран); – сульфатированные гликопротеины поверхности мигрирующих клеток; – гиалуроновая кислота (полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина), поддерживает клетки в диспергированном состоянии.

В основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления, вызывающие возникновение механических напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародыша.

В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы роста.

Mov 7

Дополнительная литература по теме:

Gastrulation: From Cell to Embrio. Edited By Claudio D. Stern, University College London.

Electronic resource: http:// www.gastrulation.org The web site provides supplementary data and movies to accompany the chapters in the book.